Tecidos vegetais: Meristema

Meristema

Compreender os meristemas é fundamental para desvendar os segredos do crescimento e desenvolvimento das plantas.

Meristema – Fontes de Crescimento, Juventude e Plasticidade nas Plantas

1. O Que São Meristemas? Definição Essencial para o Crescimento Vegetal

Os meristemas (do grego merismos, que significa "divisão") são tecidos vegetais essenciais, encontrados em todas as plantas, em regiões onde o crescimento ativo ocorre. Eles são as fontes de juventude e plasticidade no desenvolvimento vegetal. Pense neles como as "células-tronco" das plantas, pois são constituídos por células indiferenciadas (ou morfologicamente indiferenciadas) que possuem uma grande e contínua capacidade de divisão celular.

Essa capacidade de divisão é crucial:

• Fornece novas células para a expansão e diferenciação dos tecidos.

• Inicia novos órgãos, proporcionando a estrutura básica do corpo da planta.

• É o tecido responsável pelo crescimento e pela cicatrização de injúrias nos vegetais.

Enquanto muitas células vegetais diferenciadas não conseguem se dividir ou produzir células de um tipo diferente, a atividade meristemática garante o desenvolvimento contínuo da planta desde a plântula até a forma adulta, relacionando-se diretamente com o crescimento, a morfogênese (aquisição de forma específica) e a diferenciação celular.

2. As Características Únicas das Células Meristemáticas

As células meristemáticas, embora morfologicamente indiferenciadas, são altamente especializadas na função de dividir-se ordenadamente. Sua estrutura e fisiologia são distintas das demais células da planta. Conhecer essas características é fundamental para entender como o crescimento ocorre:

• Tamanho Reduzido e Compactação: São células pequenas e justapostas, com considerável compactação.

• Parede Celular Fina e Primária: Possuem apenas parede primária, constituída principalmente de celulose e compostos pécticos. Não apresentam parede celular secundária.

• Protoplasto Denso: O citoplasma é denso, com retículo endoplasmático pouco desenvolvido, mas rico em ribossomos e dictiossomos.

• Núcleo Volumoso e Proeminente: O núcleo é proeminente e volumoso, ocupando uma posição central na célula.

• Vacúolos Pequenos e Poucos: Geralmente possuem vacúolos minúsculos, pequenos e poucos, dispersos no citoplasma.

• Plastídios Não Diferenciados (Proplastídios): Seus plastídios não são diferenciados.

• Totipotência: As células iniciais dos meristemas permanecem totipotentes.

Essas características as tornam ideais para a divisão rápida e contínua, permitindo o crescimento da planta por crescimento plasmático, ou seja, pela formação de novo protoplasma, diferentemente das demais células que crescem principalmente por dilatação (aumento do tamanho dos vacúolos).

3. Classificação dos Meristemas: Organização para o Crescimento

Os meristemas podem ser classificados de duas maneiras principais, o que é um ponto frequentemente abordado em concursos públicos:

3.1. Classificação Pela Localização no Corpo da Planta

De acordo com sua posição, os meristemas são divididos em:

• Meristemas Apicais: Encontrados nas pontas (ápices) de raízes e caules, incluindo suas ramificações.

• Meristemas Laterais: Localizados paralelamente aos lados do caule e das raízes.

• Meristemas Intercalares: Situados entre regiões de tecidos mais ou menos diferenciados, como na base das folhas ou dos entrenós.

3.2. Classificação Pelo Tempo de Aparecimento (Origem)

Considerando o momento em que surgem na planta, os meristemas são classificados em:

• Meristemas Primários: Presentes na planta desde o estágio embrionário. São os meristemas apicais.

• Meristemas Secundários: Formam-se a partir de tecidos primários já diferenciados. São os meristemas laterais (câmbio e felogênio).

Essa distinção é crucial para entender os dois tipos de crescimento das plantas: o crescimento em comprimento (primário) e o crescimento em espessura (secundário).

4. Meristemas Primários: O Impulso Inicial do Crescimento Longitudinal

Os meristemas primários, também conhecidos como meristemas apicais, são os responsáveis pelo crescimento em extensão (crescimento longitudinal) do vegetal. Eles formam o corpo primário da planta. Suas funções básicas incluem a auto perpetuação (mantendo a capacidade de dividir-se), a produção de células somáticas (do corpo da planta) e o estabelecimento dos padrões de desenvolvimento do órgão.

Um meristema apical cresce como um todo organizado, e as divisões celulares seguem um programa pré-determinado, que se relaciona com a forma externa do ápice e com a ordenação intrínseca de crescimento.

4.1. Localização e Promeristema

Encontram-se nos ápices de raízes e caules (principais e laterais). Eles são compostos por células iniciais e células derivativas imediatas, que juntas formam o promeristema.

• As células iniciais são a fonte contínua de novas células, permanecendo na zona meristemática e mantendo-se totipotentes. Elas se dividem devagar.

• As células derivativas se dividem ativamente antes de se diferenciarem, contribuindo para a integração no corpo da planta.

As células derivadas diferenciam-se progressivamente, passando por mudanças de tamanho, vacuolização, e frequência/orientação das mitoses, nos três meristemas primários derivados (também chamados de meristemas transicionais).

4.2. Os Meristemas Primários Derivados (Tecidos Parcialmente Diferenciados)

Esses meristemas derivados são tecidos parcialmente diferenciados que permanecem meristemáticos por um tempo até completarem sua diferenciação. Eles são cruciais e muito cobrados em provas!

• Protoderme (ou Dermatogênio):

  • O que é: Meristema primário que forma os tecidos de revestimento.

  • Origina: A epiderme e seus anexos (como cutícula, cera, pelos/tricomas, acúleos, papilas, estômatos e lenticelas).

  • Curiosidade: É a camada mais externa da túnica no ápice caulinar.

• Meristema Fundamental:

  • O que é: Meristema primário que forma os tecidos fundamentais.

  • Origina: O parênquima (preenchimento, clorofiliano/clorênquima/assimilador e reserva), colênquima (sustentação e flexibilidade) e esclerênquima (sustentação e rigidez).

• Procâmbio:

  • O que é: Meristema primário que forma os tecidos vasculares ou de condução.

  • Origina: O xilema primário (lenho, conduz seiva bruta) e o floema primário (líber, conduz seiva elaborada).

• Caliptrogênio (apenas na raiz):

  • O que é: Meristema primário específico da raiz.

  • Origina: A coifa ou caliptra, uma estrutura de proteção para o meristema apical da raiz.

Observação Didática Importante: Todos os tecidos formados pelos meristemas primários são chamados de tecidos primários.

4.3. Meristema Apical do Caule (MAC)

O ápice vegetativo do caule é o local do meristema apical e de seus meristemas primários derivados. Ele possui um desenvolvimento mais complexo que o da raiz, pois além de produzir as células que formarão os tecidos primários, atua na formação dos primórdios foliares e das gemas axilares, que podem dar origem a folhas, flores e ramos, adaptando-se às necessidades da espécie.

• Proteção: No caule, o meristema apical é protegido pelos primórdios foliares que o envolvem, formando as gemas.

• Conceito Túnica-Corpo: Este modelo, proposto por Schmidt em 1924, descreve a organização do ápice caulinar de Angiospermas e algumas Gimnospermas, sendo um tópico relevante para estudos avançados:

  • Túnica: Uma ou mais camadas periféricas de células que se dividem principalmente em planos anticlinais (perpendiculares à superfície), resultando em crescimento em superfície. A camada mais externa da túnica diferencia-se em protoderme.

  • Corpo: Um grupo de várias camadas de células localizado abaixo da túnica, onde as células se dividem em diversos planos (incluindo divisões periclinais – paralelas à superfície), contribuindo para o crescimento em volume e espessura.

  • Variações: O número de camadas da túnica pode variar significativamente entre as espécies.

• Zonificação Cito-histológica: Em algumas Angiospermas e Gimnospermas, o meristema apical apresenta porções com características diferentes em relação ao tamanho celular, núcleo, coloração, espessura das paredes e frequência/orientação das divisões celulares. Abaixo da túnica, encontram-se as células mães centrais, rodeadas por uma zona de transição.

• Origem das Folhas:

  • Um primórdio foliar inicia-se na região periférica do ápice caulinar por divisões celulares localizadas, formando uma protuberância.

  • A iniciação das folhas causa mudanças periódicas no tamanho e forma do ápice caulinar; o intervalo entre dois primórdios sucessivos é chamado plastocrono.

  • A relação entre primórdios foliares e meristema apical varia, mas a região periférica do ápice caulinar é a principal contribuinte para o crescimento dos primórdios.

  • Em Pteridófitas, as folhas se formam a partir de células superficiais únicas ou grupos de células.

  • Na maioria das Gimnospermas e Eudicotiledôneas, as divisões iniciam-se nas camadas subsuperficiais.

  • Em muitas Monocotiledôneas, a iniciação foliar começa com divisões periclinais na camada superficial do ápice.

  • A posição dos primórdios foliares no caule está correlacionada com a filotaxia e a arquitetura do sistema vascular, sendo parte do desenho global da organização caulinar.

• Origem dos Ramos:

  • Em plantas com sementes (Spermatophyta), os ramos geralmente se originam de gemas axilares (localizadas na axila das folhas), que são de origem exógena (formadas nas camadas mais superficiais).

  • Gemas adventícias são aquelas que não se originam na axila das folhas, podendo desenvolver-se na raiz, caule, hipocótilo e folhas. Podem ser exógenas ou endógenas.

4.4. Meristema Apical da Raiz (MAR)

O meristema apical da raiz é diferente do caule, pois é subterminal (ou subapical), localizado em posição central por cima da coifa (caliptra).

• Coifa/Caliptra: Essencialmente, a coifa é um tecido de proteção contra os danos mecânicos causados pelo solo enquanto a raiz cresce. O caliptrogênio é o meristema precursor da coifa.

• Organização dos Meristemas Derivados: Na raiz, o procâmbio estabelece-se como um canal central, envolvido pelo meristema fundamental, e a protoderme é mais periférica.

• Variações no Meristema Radical:

  • Pteridófitas: Possuem uma única célula inicial piramidal que produz células para a coifa e para o corpo da raiz.

  • Spermatophyta: O meristema radical é multicelular e pode ser:

    • Aberto: Todas as partes da raiz se formam a partir de um grupo comum de células (ex: Marattiaceae, Proteaceae, Leguminosae, Allium cepa, Picea, Pinus).

    • Fechado: A origem de algumas regiões pode ser atribuída a uma camada de células independentes (ex: a epiderme pode ter origem comum com o córtex em Stipa, Triticum, Zea mays ou com a caliptra em Raphanus, Linum – neste caso chamada caliptro-dermatógeno).

    • Em Gramineae, o meristema apical da raiz é fechado, com três grupos de células iniciais: um para a caliptra (caliptrógenas), outro para a rizoderme e córtex, e um terceiro para o cilindro central.

• Centro Quiescente (ZQ): Este é um conceito muito importante para concursos!

  • O que é: É a região das células iniciais no meristema apical da raiz que é relativamente menos ativa do ponto de vista das divisões celulares. As células iniciais têm ciclos celulares muito longos.

  • Função: Constitui um reservatório de células geneticamente seguras, pois passaram por poucos ciclos mitóticos, minimizando o risco de modificações no DNA.

  • Importância: Desempenha um papel essencial na organização e desenvolvimento do órgão; se o ápice sofre algum dano, o centro quiescente é capaz de regenerar imediatamente um novo meristema apical ou a caliptra.

5. Meristemas Secundários (Laterais): O Crescimento em Espessura

Os meristemas secundários, ou meristemas laterais, são os responsáveis pelo crescimento em espessura (ou largura) do vegetal. Eles se dispõem paralelamente aos lados do caule e da raiz, onde se apresentam. São de forma geralmente cilíndrica.

• Ocorrência: São comuns em Gimnospermas e Angiospermas Dicotiledôneas. São raros em Monocotiledôneas.

• Origem: Diferente dos primários, os meristemas secundários são originados a partir do processo de desdiferenciação celular de tecidos adultos primários já diferenciados, como os parênquimas da região do floema ou células epidérmicas/subepidérmicas. Essas células readquirem alta capacidade de divisão.

Existem dois tipos principais de meristemas secundários, essenciais para o crescimento em diâmetro:

5.1. Câmbio Vascular

• Função: É o meristema lateral responsável por produzir os tecidos vasculares secundários.

• Produz:

  • Xilema secundário (ou madeira): Em direção ao lado interno, mais próximo do centro do cilindro vegetal. Conduz seiva bruta (água e sais minerais).

  • Floema secundário: Em direção ao lado externo. Conduz seiva elaborada (produtos orgânicos da fotossíntese).

• Ambos os tecidos (xilema e floema secundários) possuem diferenciação em sistemas axial e radial.

5.2. Felogênio (ou Câmbio da Casca)

• Função: É o meristema lateral responsável pela formação da periderme.

• Produz:

  • Súber (ou cortiça): Camada de células mortas pela deposição de suberina (substância lipídica impermeável a água e gases). É produzido em direção à periferia (lado externo). Tem função de proteção mecânica e térmica e substitui a epiderme em plantas adultas.

  • Feloderme: Camada de células de parênquima produzida em direção ao interno.

• Periderme: O súber, o felogênio e a feloderme formam o conjunto chamado periderme, que substitui a epiderme na planta adulta. A periderme pode surgir na epiderme, no córtex, no floema ou no periciclo.

Ponto Chave para Concursos: A distinção entre o que cada câmbio produz e para qual lado (interno/externo) é frequentemente cobrada!

6. Meristemas Intercalares: O Crescimento Localizado

Os meristemas intercalares são zonas de tecido primário em crescimento ativo, mas situadas entre regiões de tecidos mais ou menos diferenciadas.

• Função: São responsáveis pelo crescimento em altura da planta, auxiliando no crescimento longitudinal e contribuindo para o aumento do comprimento do caule ou do entrenó.

• Localização: Um exemplo muito conhecido é o meristema encontrado na base das folhas ou dos entrenós de muitas Monocotiledôneas.

• Ocorrência: São comumente encontrados em Monocotiledôneas, especialmente nas gramíneas, onde permitem o rebrotamento mesmo após o corte da parte superior.

7. Diferenciação Celular: O Destino das Células Meristemáticas

A diferenciação celular é o processo de transformação morfológica e fisiológica das células meristemáticas em tecidos adultos ou diferenciados. É através dela que as células se especializam e formam células com funções específicas.

• Mecanismo: A diferenciação é determinada principalmente pela posição final da célula no corpo da planta, não dependendo da linhagem como nas células animais. Acredita-se que ela se produza pela ativação diferencial de alguns genes e a repressão de outros.

• Mudanças que Ocorrem: Durante a diferenciação, as células sofrem uma série de mudanças em suas características e em suas relações mútuas:

  1. Alterações no Conteúdo Celular: Mudanças em vacúolos, plastídios, substâncias ergásticas, e até o desaparecimento do protoplasma (como em vasos condutores).

  2. Mudanças na Estrutura das Paredes Celulares: Espessamento, alterações na composição química (ex: lignificação do esclerênquima), ou desaparecimento de porções da parede (ex: para formar vasos).

  3. Reajustes entre as Células: Aparecimento de espaços intercelulares (meatos) que podem modificar o aspecto do tecido. Esses espaços podem ter formação:

     • Esquizógena: Dissolução da lamela média nos ângulos e arestas das células, causando sua separação.

     • Lisígena: Ocos formados por ruptura ou dissolução das paredes celulares.

  4. Crescimento Diferencial:

     • Crescimento Simplástico: O crescimento de uma célula ocorre em conjunto com o das células vizinhas.

     • Crescimento Intrusivo: O elemento abre caminho entre as células vizinhas, havendo separação das paredes das células contíguas durante a formação de espaços intercelulares. Plasmodesmos podem desaparecer. Elementos alongados como fibras e traqueídes crescem intrusivamente.

• Desdiferenciação: É o processo inverso à diferenciação. Células adultas vivas que ainda não atingiram especialização e estabilidade fisiológica podem recobrar sua atividade meristemática quando adequadamente estimuladas. Isso ocorre naturalmente quando meristemas secundários se originam, por exemplo, o felogênio, que se forma pela desdiferenciação de células epidérmicas e/ou subepidérmicas.

8. Hormônios e o Controle do Crescimento Meristemático

A atividade meristemática é rigorosamente controlada por trocas de informações posicionais, através de moléculas sinalizadoras, como os hormônios vegetais.

• AIA (Ácido Indol Acético): O principal hormônio vegetal é o AIA.

  • Produção: É produzido pelos meristemas nas partes apicais do vegetal, principalmente no caule, raiz, folhas e nos embriões da semente.

  • Procâmbio → Xilema Primário e Floema Primário (condução).

  • Caliptrogênio (na raiz) → Coifa (proteção da raiz).

• Meristemas Secundários (Laterais) originam Crescimento Secundário: Geralmente não apresentam crescimento secundário verdadeiro, mas possuem meristemas intercalares que contribuem para o alongamento, especialmente em gramíneas.

• Centro Quiescente: Não se esqueça da importância do centro quiescente na raiz como um "banco de reservas" de células para regeneração.

• Desdiferenciação: A capacidade de células adultas readquirirem características meristemáticas é um processo biológico fascinante e importante para a formação de meristemas secundários.

• Hormônios: O AIA é o principal hormônio vegetal envolvido no crescimento.

Lista de Exercícios:

1. O que são tecidos meristemáticos?

   a) Tecidos responsáveis pela condução de seiva.

   b) Tecidos responsáveis pela fotossíntese.

   c) Tecidos responsáveis pelo crescimento dos vegetais.

   d) Tecidos responsáveis pela respiração.

2. Onde os meristemas primários são encontrados?

   a) No interior do caule.

   b) Nas extremidades dos caules e das raízes.

   c) Na superfície das folhas.

   d) No xilema.

3. Qual a função do meristema secundário?

   a) Promover o crescimento em comprimento dos vegetais.

   b) Promover o crescimento em espessura dos vegetais.

   c) Realizar a fotossíntese.

   d) Produzir sementes.

Gabarito:

1. c) Tecidos responsáveis pelo crescimento dos vegetais.

2. b) Nas extremidades dos caules e das raízes.

3. b) Promover o crescimento em espessura dos vegetais.